Technologia Probiotycznych Mikroorganizmów

Każdy żywy organizm istnieje w ścisłych zależnościach z innymi gatunkami. Taka zależność jest podstawą ewolucji i ciągłej specjalizacji gatunkowej. Rolnictwo polega na ścisłej relacji między człowiekiem, a glebą i jej płodami, a szczególnie na wydajności i jakości plonów. Wraz z rozwojem konwencjonalnego rolnictwa opartego na chemizacji i ciągłym dążeniu do zwiększania plonów relacje bazujące na jakości uległy drastycznej zmianie. Zaburzenie relacji nie dotyczy tylko roślin, których prawidłowa homeostaza ściśle zależy od jakości gleby.

Prawie połowa gleb w Europie charakteryzuje się niską lub bardzo niską zawartością materii organicznej przy bardzo znacznym nadmiarze azotu. Niska jakość gleby wraz z intensywnymi zmianami klimatycznymi prowadzą do sytuacji, w której rośliny uprawne są coraz słabsze i niedostosowane do zmiennych warunków środowiskowych, co skutkuje drastycznymi stratami plonów na całym świecie.

Jaka jest przyczyna takich zależności i czy mamy alternatywę dla polskiego rolnictwa?

Zjawisko odpowiedzi dwufazowej (hormezy) i pojęcie stresorów.

 W toku ewolucji każdy organizm żywy był wystawiony na zmienne warunki środowiskowe (np. niskie i wysokie temperatury, zasolenie gleby, infekcje, dostępność substancji odżywczych), które utrudniają przetrwanie. Czynniki te zwane są stresorami zaburzają prawidłowe funkcjonowanie organizmu i biologiczną równowagę zwaną homeostazą. W medycynie definicja choroby jest ściśle związana z powyższymi procesami. Jeżeli zmienne czynniki środowiskowe nie są mocno nasilone to powodują pozytywne zmiany adaptacyjne. W miarę nasilania się działania niekorzystnych czynników pozytywne zmiany mogą zanikać sprzyjając ekspresji niekorzystnych procesów patologicznych. Taka dwufazowa, zależna od dawki stresorów , odpowiedź żywych organizmów na czynniki zewnętrzne nazywa się hormezą i jest w istocie podstawowym mechanizmem adaptacyjnym organizmów żywych [Parsons 2001]. To właśnie hormeza jest motorem napędowym ewolucji [Parsons 2001]. Można powiedzieć, że hormeza to molekularny odpowiednik stwierdzenia „co nas nie zabije to nas wzmocni”.

Niestety w XXI wieku granica między pozytywnym, a negatywnym wpływem stresorów została w większości przypadków przekroczona, szczególnie w rolnictwie i medycynie człowieka.

Stres biotyczny i abiotyczny u roślin uprawnych.

 Rośliny jako organizmy żywe przytwierdzone do podłoża poprzez system korzeniowy nie są w stanie uniknąć stresorów jak inne mobilne organizmy. Rośliny narażone są na szereg stresorów abiotycznych (niskie i wysokie temperatury, wysokie zasolenie gleby, susze itp.) i biotycznych (bakterie, wirusy i grzyby).Do listy naturalnych stresorów włączyliśmy na własne życzenie chów wsobny nastawiony na zwiększenie efektywności upraw. Genomika porównawcza wykazała znaczące niekorzystne zmiany w ekspresji genów dzikich i „udomowionych” odmian ryżu [Sakai H., 2010] i pomidorów [Koenig D., 2013]. Takie „udomowione” rośliny są z zasady słabsze niż dziko rosnące odpowiedniki. Rośliny, które przechodzą fazę ostrego stresu biotycznego/abiotycznego w celu przetrwania jako organizm żywy, poświęcają i hamują mechanizmy reprodukcji. [Guiboileau A., 2010]. Dla rolnika oznacza to po prostu obniżenie plonów. Pestycydy są postrzegane przez każdy organizm żywy jako ksenobiotyk czyli chemiczne ciało obce, którego trzeba się pozbyć [Karami-

Mohajeri S. 2011]. Pestycydy są więc stresem ksenobiotycznym dla wszystkich organizmów żywych [Frigo D.E. ,2004]. W dobie gwałtownego spadku publicznych środków przeznaczonych na badania podstawowe przy jednoczesnym wzroście finansowania tych badań przez globalne korporacje gospodarcze lista stresorów roślin uprawnych wzrasta do poziomu, który nie działa już korzystnie na fizjologię roślin. Zaburzone procesy metaboliczne roślin osłabiają je w przyszłej konfrontacji ze stresorami. Obecnie jesteśmy świadkami konsekwencji zaburzonych mechanizmów adaptacyjnych u odmian hodowlanych co przynosi straty gospodarcze. Straty te wywołane są właśnie poprzez gamę stresorów (susze, przymrozki, zwiększone zasolenie gleby, infekcje i nadmiar pestycydów).

Przyroda podpowiada nam jak możemy rozwiązać powyższe problemy. Rośliny jak każdy żywy organizm mają wbudowane mechanizmy obronne pozwalające przetrwać w niekorzystnych warunkach. Duża część mechanizmów obronnych takich jak: białka szoku cieplnego, enzymy antyoksydacyjne, glutation, białka sirtuinowe czy receptory rapamycyny) są ewolucyjnie obecne w każdym gatunku żywych organizmów[Kültz D.,2005]. Część tych mechanizmów „poświęca” możliwość reprodukcji roślin, szczególnie w warunkach przewlekłego stresu czy w ostrym stresie. Istnieją jednak organizmy, które we współpracy z odmianami uprawnymi zwiększają ich możliwości adaptacyjne bez negatywnego wpływu na wydajność upraw, a zwłaszcza jakość plonów. Są to mikroorganizmy, które zwiększają wydajność odmian uprawnych szczególnie podczas stresu abiotycznego/biotycznego.

Ryzobakterie stymulujące wzrost roślin, ryzosfera i relacje z roślinami.

 Relacje ryzobakterii z roślinami są znane od dawna. Nastąpił jednak olbrzymi postęp w rozumieniu tych relacji i nie jest on ograniczony tylko do fizjologii roślin, ale również odbija się wielkim echem w medycynie człowieka [Lyte M.; Cryan J., 2014]. Istnieje coraz więcej danych świadczących o ścisłych powiązaniach ewolucyjnych między ryzosferą i procesach zachodzących w ryzosferze, a mikroflorą jelitową człowieka[Berendsen, R.L. et al.,2012]. W fizjologii człowieka znane są ścisłe powiązania anatomiczne między jelitami, a ośrodkowym układem nerwowym. Powiązania te są podstawą tzw. jelitowego układu nerwowego [Lyte M.; Cryan J., 2014]. Kluczowymi graczami w tym układzie są organizmy probiotyczne, które są w stanie wpływać na układ hormonalny człowieka, modulując doznania emocjonalne, a nawet przebieg chorób przewlekłych [Lyte M.; Cryan J., 2014].

Istnieją uderzające podobieństwa między fizjologią mikroflory jelitowej człowieka, a procesami zachodzącymi w ryzosferze [Berendsen, R.L. et al.2012]. Warto wspomnieć o podstawowych procesach z których część może być wykorzystana w biologizacji rolnictwa rozumianej jako: zastosowanie praw biologicznych rządzących procesami zachodzącymi w organizmach żywych w rolnictwie:

• Ryzobakterie uczestniczą w optymalizacji udostępniania azotu, fosforu, ale również żelaza z gleby do systemu korzeniowego roślin [Bais, P. et al.2006]. Podobne reakcje w asymilacji witamin, a nawet syntezie przez florę jelitową zachodzą u ludzi.

• Ryzobakterie konkurują z mikroorganizmami patogennymi o składniki odżywcze w Taki sam mechanizm konkurencji z bakteriami z rodzaju Salmonella i Clostridium występuje w florze jelitowej zwierząt i człowieka [Fagundes, C.T. et al.2012].
• Ryzobakterie indukują tzw. odporność systemiczną, zwiększając możliwości obronne roślin uprawnych [Van der Ent, et al.2009].

Według najnowszych danych rośliny są w stanie modulować własną ryzosferę i rekrutować pojedyncze szczepy bakterii, w celu zwiększenia przystosowania się do zmiennych warunków środowiskowych. Skład konsorcjów mikroorganizmów tej samej gleby jest różny dla różnych roślin [Berg, G. et al.2006; Garbeva, P. et al.2008; Viebahn, M. et al.2005]. Natomiast niektóre gatunki roślin są w stanie rekrutować do ryzosfery te same grupy mikroorganizmów na różnych gatunkach gleby [Miethling, R. et al.2000].

To właśnie pożyteczne mikroorganizmy ryzosfery mogą być kluczowym czynnikiem, który został pominięty w przemysłowej produkcji roślin.

Kluczowe mechanizmy i technologie mediowane za pomocą mikroorganizmów ryzosfery są w stanie zwiększyć plony w rolnictwie jak również poprawiać jakość gleby. Zarówno najnowsze dane naukowe jak i praktyka wymuszają zmianę paradygmatu, w którym zamiast degradacji środowiska odtwarzalibyśmy zasoby przyrody.

Mikroorganizmy ryzosfery – zwiększenie możliwości adaptacyjnych roślin i zwiększenie wydajności upraw.

Jednym z najbardziej niebezpiecznych i najbardziej kosztownych dla gospodarki światowej stresorów jest zwiększone zasolenie gleby. 20% ziem uprawnych na świecie jest zasolona i ma negatywny wpływ na uprawiane rośliny [Flowers T,2004]. Ryzobakterie mają dużo większy wpływ na zwiększenie wydajności i jakości upraw podczas różnego rodzaju stresu, co wskazuje na fakt wyraźnej modulacji odpowiedzi na stres[Van Oosten, V.R. et al.,2008; Van der Ent, S. et al.,2008; Pozo, M.J. et al.,2008].

Mikroorganizmy ryzosfery wywołują następujące pozytywne efekty związane ze stresem solnym i innymi stresorami:

• Obniżenie poziomu etylenu, hormonu stresu u roślin, który uruchamia kaskady prowadzące do senescencji i wstrzymania podziałów komórkowych lub nawet śmierci komórkowej [Glick BR, 1995,2004].

• Zmiana metabolizmu rośliny (zwiększona ilość aminokwasów, cukrów, elektrolitów) w celu modulacji stresu solnego [Feng G at 2002].
• Modulacja redystrybucji wody w roślinie poprzez zmianę ekspresji akwaporyn w korzeniach i liściach. Rośliny pomidora, które rosły w warunkach zwiększonego stresu solnego zaszczepione kulturą grzybów arbuskularnych (Glomus geosporum i G.intraaradices) miały zwiększoną gęstość receptorów akwaporynowych w liściach, a zmniejszoną w korzeniu [Ouziad F. et al. 2006].

• Inny szczep grzybów arbuskularnych (Glomus etunicatum) zwiększył poziom enzymów przeciwutleniających w soi uprawnej (peroksydazy i oksydazy polifenoli) [Ghorbanli M., 2004].

Ryzobakterie poprzez obniżenie poziomu etylenu (rozkład prekursora etylenu za pomocą enzymu ACC deaminazy, ACC-) są w stanie zahamować negatywny wpływ stresu solnego na wzrost roślin w taki sposób, że rośliny stają się odporne na ten stres lub go po prostu „nie widzą”[ Glick BR, 1995,2004]. Bakterie pobrane z suchego koryta rzeki z regionu Arava na wyspie Negev koło Izraela wykazywały bardzo wysoką aktywność enzymu ACC deaminazy, który wyraźnie obniżał poziom etylenu. Podobne badania były przeprowadzane w

laboratoriach na całym świecie i dotyczyły takich roślin jak: orzacha podziemna, kukurydza zwyczajna, rzepak zwyczajny. Badania te były przeprowadzone również w warunkach szklarniowych i polowych [Mayak S. et al. 2004; Saravanakumar D. at al. 2006; Nadeem S.M., et al. 2007; Cheng Z, et al. 2007].

Jako przykład można przytoczyć wzrost wydajności plonów pomidora zaszczepionych grzybami z rodzaju G. mosseae co doprowadziło do zwiększenia plonów o 29% w warunkach kontrolnych, ale o 60% podczas stresu solnego [Al-Karaki GN 2006].

Bakterie rozpuszczające fosforany, odmiana odporna na niskie temperatury (Seriata marcescens), zwiększyła masę i łatwość poboru składników odżywczych kiełek pszenicy w stresie temperaturowym (niskie temperatury) [Selvakumar G, at al. 2008].

Polowe doświadczenia z ryzobakterią z grupy Pseudomonas wykazały wyraźny wzrost plonów pszenicy przy jednoczesnym drastycznym zmniejszeniu zużycia nawozów syntetycznych. Wzrost dawek tych nawozów powodował spadek efektywności szczepu bakterii [Shaharoona B, et al. 2008].

Podobne wyniki badań wykazała okluzja kukurydzy szczepami: Serratia marcescens (EB67) i Pseudomonas sp. (CDB 35) Wzrost masy rośliny wyniósł odpowiednio: 99% i 94% [Hameeda B, et al. 2008].

Podawanie mikroorganizmów w konsorcjach (ryzobakterie + grzyby arbuskularne) w postaci okluzji korzeni biofilmami rozwiązuje powszechne problemy takie jak przetrwanie szczepów mikroorganizmów w glebie często przy konieczności stosowania dużych stężeń [Senevirante G, at al. 2008a, 2008b].

Również kapsułkowane mikroorganizmy wykazały wyraźny pływ na zwiększenie plonów bawełny i zmianę na pożyteczną wobec niekapsułkowanych kolonii ryzobakterii [Guo L., et al. 2012].

Problemy te są rozwiązane, ponieważ mikroorganizmy tworzące biofilm czyli konsorcja mają bardziej wydajny metabolizm i są bardziej oporne na stres oksydacyjny jak również na czynniki toksyczne (większa zawartość enzymów przeciwutleniających i zwiększona ekspresja białkowych transporterów „wypompowujących” toksyny/leki).

To właśnie tworzenie biofilmów jest podstawową taktyką oporności bakterii na antybiotyki i na stres oksydacyjny wywołany antybiotykoterapią.

Najnowsze dane wskazują na fakt istnienia krzyżowej sygnalizacji nie tylko między stresem biotycznym i abiotycznym, ale również między różnymi stresorami abiotycznymi. Sygnalizacja ta krzyżuje się na poziomie enzymów przekazujących sygnał dokomórkowy indukowany stresorami (tzw. kinazy białkowe indukowane stresorami), z których najważniejsza jest kinaza aktywowana mitogenem (MAPK – Mitogen Activated Protein Kinase).

W świetle tych danych stresory sumują się i ich wypadkowe działanie silnie zaburza możliwości adaptacyjne roślin uprawnych [Colcombet J. et al., 2008; Rodriguez M.C., et al. 2010].

Kolejnym nieoczekiwanym stresorem, który zaburza funkcjonowanie zarówno roślin jak i samych ryzobakterii są pestycydy, metale ciężkie i polichlorowane bifenyle. Powyższe toksyny przemysłowe aktywują szlaki metaboliczne (m. in. MAPK, NJK, NF-kB) pobudzane przez inne stresory, co prowadzi do ostrych zaburzeń metabolicznych i stresu oksydacyjnego. Każdy organizm żywy posiada enzymy metabolizujące substancje obce dla organizmu czyli tzw. ksenobiotyki. W metabolizmie tym powstają duże ilości wolnych rodników , które również zaburzają procesy metaboliczne [Bartosz G. 1995]. Same pestycydy indukują takie choroby przewlekłe jak: cukrzyca, choroba Alzheimera, większość nowotworów czy stany lękowe [Penel N., et al. 2007; Hayden K.M, et al. 2010; Everett C.J., et al. 2010;]. Pestycydy w badaniach na szczurach wywołały zmiany w aktywności genów przekazywane z pokolenia na pokolenie jako zmiany epigenetyczne. Objawy lękowe, nowotwory, bezpłodność i otyłość pojawiły się najsilniej w 4 pokoleniu [Skinner M.K. 2014]. Biorąc pod uwagę, że pestycydy nie ulegają łatwej biodegradacji i silnie kumulują się w glebie jest bardzo istotnym, aby przyspieszyć ich eliminacje ze środowiska. Naturalnym sposobem jest fitoremediacja, w której ryzobakterie odgrywają kluczową rolę.

Fitoremediacja/Bioremediacja pestycydów, polichlorowanych bifenyli i metali ciężkich.

 Podstawą bioremediacji pestycydów i polichlorowanych bifenyli są tlenowe/beztlenowe procesy dechlorynacji czyli pozbycia się atomów chloru z pierścieni aromatycznych. Bakterie metabolizujące pestycydy i polichlorowane bifenyle obecne są w naturze jednak wydajność tych bakterii jest mała [Zanaroli G.,et al. 2012; Yan T., et al. 2006; Adrian L., et al. 2009].

Badania polowe w Czechach na ziemiach wysoce zanieczyszczonych polichlorowanymi bifenylami (PCB) wykazały, że pewne gatunki roślin (fitoremediacja) są w stanie „rekrutować” w obszar własnej ryzosfery bakterie i pożyteczne szczepy grzybów selektywnie degradujące polichlorowane bifenyle [Leigh M.B., et al. 2006; Leigh M.B. 2003]. Rośliny wydzielają w zamian w swojej strefie korzeniowej takie substancje jak cukry, alkohole, czy kwasy organiczne służące jako źródło energii w procesach metabolizmu tlenowego lub jako źródło elektronów w procesach beztlenowych.

Również strukturalne analogi polichlorowanych bifenyli takie jak: flawonoidy, terpeny są w stanie indukować enzymy metabolizujące toksyny przemysłowe [Crowley D.E., et al. 1997; Chaudhry Q., et al. 2005; Toussaint J.P, et al. 2012].

Surfaktanty wydzielane przez systemy korzeniowe takie jak: saponiny są w stanie zwiększać mobilność toksyn przemysłowych w glebie, a co za tym idzie biodostępność dla metabolizujących bakterii [Fava F., et al. 1998].

Ostatnio wykazano, że konsorcja bakteryjne z gleb środkowego Meksyku były w stanie efektywnie metabolizować takie pestycydy jak: metylparation i tetrachlorowinfos, szczególnie jeżeli były kapsułkowane w otoczce alginianowej w celu immobilizacji i zwiększenia możliwości metabolicznych [Yanez–Ocampo G, et al. 2009]. Również przewaga konsorcjów nad luźną mieszaniną pojedynczych szczepów polega na formowaniu biofilmów, które mają dużo silniejsze właściwości metabolizujące [Yanez–Ocampo G, et al 2009].

Fitoremediacja metali ciężkich jest ściśle związana z szeroką aktywnością metaboliczną ryzobakterii i grzybów w zakresie:

• Wydzielania syderoforów, które naturalnie chelatują (rozpuszczają) żelazo w glebie, ale również inne metale (Al, Cd, Cu, Pb, Zn).
• Pseudomonas aeruginosa jest w stanie chelatować kadm i ołów i zwiększyć w ten sposób biodostępność tych metali w ryzosferze [Juwarkar A., et al. 2007].
• Wydzielania kwasów organicznych takich jak kwas octowy, maleinowy, które były w stanie drastycznie zwiększyć przyswajalność kadmu przez system korzeniowy kukurydzy [Han F, et al. 2006].
• Gatunki Bacillus, odmiana J-119, wydzielając swoiste biosurfaktanty zwiększała przyswajalność kadmu w doświadczeniu z sztucznie zainfekowaną glebą. Zwiększone wchłanianie nastąpiło w przypadku: pszenicy i pomidora[Sheng X., et al. 2008a]

Ostatnim aspektem jest indukowanie tzw. odporności systemowej.

Indukowana odporność systemiczna.

Indukowana odporność systemiczna pozwala roślinom uodpornić się na czynniki biotyczne (wirusy, bakterie, grzyby) jak również na czynniki abiotyczne czyli zmienne warunki środowiskowe. Jak już wspomnieliśmy istnieje ścisłe powiązanie między stresorami biotycznymi i abiotycznymi na poziomie enzymów wyczuwających stresory czyli tzw. kinaz aktywowanych stresorami. Odpowiedź organizmów żywych w tym roślin na stresory jest zależna od aktywacji powyżej wymienionych enzymów, które dalej aktywują wytwarzanie wolnych rodników, co może mieć pozytywne lub negatywne skutki. Jest jednak opcja aktywacji tych samych szlaków metabolicznych (kinazy MAPK), które są aktywowane podczas stresu biotycznego/abiotycznego, jednak bez negatywnych skutków dla rośliny. Właśnie w taki sposób aktywowane są powyższe szlaki przez ryzobakterie. Aktywacja taka prowadzi do uodpornienia rośliny na stres. Tak uodpornione rośliny nie tylko mają zwiększone możliwości reprodukcji i większą masę plonów, ale również same owoce takich roślin są dużo większe [Varga S., et al.2013]. Ryzobakterie są po części postrzegane przez roślinę jako mikroorganizmy patogenne, aktywując specjalną klasę receptorów, mianowicie: Receptory rozpoznające wzorce molekularne [Bakker P.A.H.M., et al. 2013]. Za pomocą takich receptorów roślina jak Sherlock Holmes jest w stanie „monitorować” otoczenie ryzosfery i identyfikować małe białka z mikroorganizmów nazywane cząsteczki świadczące o zagrożeniu (DAMPs -Danger Associated Molecular Patterns) i cząsteczki pochodzenia mikrobowego (MAMPs –Microbes Associated Molecular Patterns). Receptory te okazały się kluczowe w indukowaniu odpowiedzi na stres nie tylko w świecie roślin. Jest to klasa receptorów utrwalona ewolucyjnie wśród wielu gatunków, również u ludzi. Receptory te odgrywają kluczową rolę w promowaniu chorób przewlekłych człowieka i ich nadmierna aktywacja zaburza funkcjonowanie organizmu ludzkiego [Samal D.U.; Chorawala M.R. 2012]. Na rynku farmaceutycznym pojawi się klasa leków, które będą modulować aktywność tych receptorów i wspierać leczenie chorób przewlekłych w taki sam sposób w jaki ryzobakterie i grzyby mykoryzowe modulują receptory u roślin. Ryzobakterie i mykoryzowe bakterie są w stanie aktywować te receptory w taki sposób, że następuje aktywacja szlaków metabolicznych (generowanie wolnych rodników i naturalnych substancji przeciwbakteryjnych) jednak bez szkody dla organizmu. Relacje ryzobakterii i grzybów mikorytycznych z systemem korzeniowym roślin są kluczowe w uodparnianiu roślin na zmienne warunki środowiska poprzez uruchomianie indukowanej oporności systemicznej.

Mikroorganizmy w medycynie (probiotyki) wraz z prebiotykami zostały szeroko docenione. W połączeniu jako synbiotyki modulują pracę ośrodkowego układu nerwowego, doznania emocjonalne, apetyt, układ immunologiczny, stan zapalny i stres oksydacyjny, a myszy z tzw. sterylnym układem pokarmowym (abiotyczne) wykazują szereg patologii, również neuropsychiatrycznych. Nie bez powodu mikroorganizmy przetrwały w milionach lat ewolucji jako nieodzowna część fizjologii roślin, zwierząt i człowieka. Czas najwyższy skorzystać z doświadczeń państw zachodnich (Niemcy, Szwajcaria) czy Australii gdzie technologie naturalne są szeroko stosowane, generując zyski w dłuższym czasie. Jest to na tyle istotne, że dofinansowania z Unii Europejskiej naturalnych technologii są ograniczone, szczególnie dla

Polski. Nie możemy więc pozwolić sobie na dalsze straty plonów w rolnictwie, a musimy skupić się na wzmacnianiu pozycji polskiego rolnictwa. Tak jak człowiek jest ściśle zależny od własnego mikrobiomu tak również rośliny są ściśle zależne od mikroorganizmów gleby wraz z substancjami prebiotycznymi. Analogicznie jak w medycynie rolnik w połączeniu naturalnych sił: roślina + synbiotyki jest w stanie zapewnić zdrowie roślinom uprawnym i możliwość przetrwania w niekorzystnych warunkach środowiskowych, co ściśle przekłada się na jakość i wielkość płodów rolnych, przyczyniając się równocześnie do ograniczenia procesów degradacji środowiska.

Wnioski:

Istnieje coraz więcej dowodów pokazujących, że związki ryzobakterii i grzybów mikoryzowych z roślinami wyższymi daleko wykraczają poza typowe związki symbiotyczne dotyczące głównie metabolizmu azotu i fosforu w glebie. Te dobroczynne organizmy pozwalają roślinom adaptować się do zmiennych i często niekorzystnych warunków środowiskowych. Kiedy te relacje są zaburzone roślina przestawia się na tryb oszczędnościowy nastawiony na przetrwanie warunków niekorzystnych (stresowych) hamując zdolność reprodukcji. W rolnictwie typowo przekłada się to na zmniejszenie

zbiorów co ma szczególne znaczenie w czasach ery nawozów syntetycznych i pestycydów. Sterowanie strukturą ekosystemu mikroorganizmów gleby może być tym brakującym ogniwem pozwalającym wzmacniać homeostazę roślin, zmieniając oblicze rolnictwa z truciciela środowiska na jego restauratora.

Grzegorz Herbinger

Referencje:

Adrian L., Dudková V., Demnerová K., Bedard D.L. (2009): “Dehalococcoides” sp. Strain CBDB1 extensively dechlorinates the commercial polychlorinated biphenyl mixture Aroclor 1260, Appl. Environ. Microbiol. 75: 4516–4524

Al-Karaki G.N. (2006): Nursery inoculation of tomato with arbuscular mycorrhizal fungi and subsequent performance under irrigation with saline water. Sci Hort 109: 1-7

Bais, H.P. et al. (2006): The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms.

Annu. Rev. Plant Biol. 57, 233–266 39

Bakker P.A.H.M., et al. (2013): Induced systemic resistance and the rhizosphere microbiome.

Plant Pathol. J. 29: 136–143 Bartosz G (1995): Druga twarz tlenu. PWN

Berendsen R.L., et al. (2012): The rhizosphere microbiome and plant health.

Trends Plant Sci. 17: 478–486

Berg, G. et al. (2006): The rhizosphere effect on bacteria antagonistic towards the pathogenic fungus Verticillium differs depending on plant species and site.

FEMS Microbiol. Ecol. 56: 250–261 42

Chaudhry Q., Blom-Zandstra M., Gupta S.K., Joner E. (2005): Utilising the synergy between plants and rhizosphere microorganisms to enhance breakdown of organic pollutants in the environment, Environ. Sci. Pollut. Res. 12: 34–48

Cheng Z., Park E., Glick B.R. (2007): 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase from Psedomonas putida UW4 facilitates the growth of canola in the presence of salt. Can J Microbiol 53: 912-918

Colcombet J., Hirt H. (2008): Arabidoptis MAPKs: a complex signalling network involved in multiple biological processes. Biochem J 413(2): 217-226

Crowley D.E., Alvey S., Gilbert E.S. (1997): Rhizosphere ecology of xenobiotic-degrading microorganisms ACS Symposium Series, ACS Publications,Washington, pp. 20–37

Everett C.J., Matheson E.M.,( 2010): Biomarkers of pesticide exposure and diabetes in the 1999–2004 national health and nutrition examination survey. Environ. Int. 36 (4), 398–401.

Fava F., Di Gioia D. (1998): Effects of Triton X-100 and Quillaya Saponin on the ex situ bioremediation of a chronically polychlorobiphenyl-contaminated soil, Appl. Microbiol. Biotechnol. 50: 623–630.

Fagundes, C.T. et al. (2012): Adapting to environmental stresses: the role of the microbiota in controlling innate immunity and behavioural responses.

Immunol. Rev. 245: 250–264 87

Feng G., Zhang F.S., Li X.L., Tian C.Y., Tang C., Rengel Z., (2002): Improved tolerance of maize plants to salt stress by arbuscular mycorrhiza is related to higher accumulation of soluble sugars in roots. Mycorrhiza 12: 185-190

Flowers T., (2004): Improving crop salt tolerance. J Exp Bot 55: 307-319

Frigo D.E., Tang Y., Beckman B.S., Scandurro A.B., Alam J.,Burow, M.E., McLachlan J.A.(2004): Mechanism of AP-1-mediated gene expression by select organochlorines through the p38 MAPK pathway. Carcinogenesis 25: 249–261.

Garbeva, P. et al. (2008): Rhizosphere microbial community and its response to plant species and soil history. Plant Soil 302, 19–32 44

Ghorbanli M., Ebrahimzadeh H., Sharifi M. (2004): Effect of NaCl and mycorrhizal fungi on antoxidative enzymes in soybean. Bio Plant 48: 575-581

Glick B.R. (1995): The enhancement of plant growth by free living bacteria. Can J Microbiol 41: 109-117

Glick B.R. (2004): Bacterial ACCdeaminase and the alleviation of plant stress. Adv Appl Microbiol 56: 291-312

Guiboileu A., Sormani R., Meyer C., Mascalaux-Daubresse C. (2010): Senescence and death of plant organs: nutrient recycling and developmental regulation. C. R. Biol. 333: 382- 391

Guo L., Wu Z., Rasool A., Li C. (2012): Effects of free and encapsulated co-culture bacteria on cotton growth and soil bacterial communities. Europ J Soil Biol 53: 16-22

Han F, Shan X, Zhang S, Wen B, Owens G (2006): Enhanced cadmium accumulation in maize roots-the impact of organic acids. Plant Soil 289:355–368.

Hayden, K.M., Norton, M.C., Darcey, D., Ostbye, T., Zandi, P.P., Breitner, J.C., Welsh- Bohmer, K.A., 2010. Occupational exposure to pesticides increases the risk of incident AD: the Cache County study. Neurology 74 (19), 1524–1530.

Hameeda B., Harini G., Rupela O.P., Wani S.P., Reddy G. (2008): Growth promotion of maize by phosphate-solubilizing bacteria isolated from compost and macrofauna.

Micobiol Res 163: 234-242

Juwarkar A.A., Nair A., Dubey K.V., Singh S.K., Devotta S. (2007): Biosurfactant technology for remediation of cadmium and lead contaminated soils. Chemosphere 10: 1996–2002.

Karami-Mohajeri S., Amdollahi M. (2011): Toxic influence of organophosphate, carbamate and organochlorine pesticides on cellular metabolism of lipids,

proteins and carbohydrates: a systematic review. Hum. Exp. Toxicol. 30: 1119-1140

Koening D. et al. (2013): Comperative transcriptomics reveals patterns of selection in domesticated and wilds tomato. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 110: E2655-E2662.

Kültz D.,(2005): Molecular and evolutionary basis of the cellular stress response.

Annu. Rev. Physiol. 67: 225e257.

Leigh M.B., Prouzová P., Macková M., Macek T., Nagle D.P., Fletcher J.S. (2006): Poly-chlorinated biphenyl (PCB)-degrading bacteria associated with trees in a PCB-contaminated site, Appl. Environ. Microbiol. 72: 2331–2342

Leigh M.B. (2003): Rhizosphere ecology of PCB-degrading bacteria at a contaminated site and implications for bioremediation (PhD dissertation), University of Oklahoma

Mark Lyte, John F. Cryan (2014): “Microbial Endocrynology: The Micobionta-Gut-Brain Axis in Health and Disease” Springer

Mayak S., Tirosh T., Glick B.R. (2004): Plant growth promoting bacteria that confer resistance in tomato to salt stress. Plant Physiol Biochem 42: 565-572

Miethling, R. et al. (2000): Variation of microbial rhizosphere communities in response to crop species, soil origin, and inoculation with Sinorhizobium meliloti L33. Microb. Ecol. 40, 43–56

Nadeem S.M., Zahair Z.A., Naveed M., Arshad M. (2007): Preliminary investigation on inducing salt tolerance in maize through inoclusion with rhizobacteria containing ACC deaminase activity. Can J Microbiol 53: 1141-1149

Ouziad F., Wilde P., Schmelzer E., Hildebrandt U., Bothe H. (2006): Analysis of expression of aquaporins and Na+/H+ transporters in tomato colonized by arbuscular mycorrhizal fungi and affected by salt stress. Environ Exp Bot 57: 177-186

Parsons P.A. (2001): The hormetic zone: an ecological and evolutionary perspective based upon habitat characteristics and fitness selection. Q Rev Biol 76: 459-467.

Penel N., Vansteene D.,(2007): Cancers and pesticides: current data. Bull. Cancer 94 (1), 15–22.

Pozo, M.J. et al. (2008) Transcription factor MYC2 is involved in priming for enhanced defense during rhizobacteria-induced systemic resistance in Arabidopsis thaliana. New Phytol. 180, 511–523

Rodriguez M.C., Petersen M., Mundy J. (2010): Mitogen activated protein kinase signalling in plants. Annu Rev Plant Biol 61: 621-649

Sakai H., Itoh T. (2010): Massive genes losses in Asian cultivated rice unveiled by comperative genome analysis.

Samal D.U., Chorawala M.R. (2012): Pattern Recognition Receptors. A novel therapeutic target. Lambert

Saravanakumar D., Samiyappan R (2006): ACC deaminase from Pseudomonas Fluorescens mediated saline resistance in groundnut (Arachis hypogea) plants. J Appl Microbiol 102: 1283-1292

Selvakumar G., Mohan M., Kundu S., Gupta A.D., Joshi P., Nazim S., Gupta H.S. (2008): Cold tolerance and plant growth promotion potential of Serriata marcescens strain SRM (MTCC8708) isolated from flowers of summer squash (Cucurbita pepo).

Lett Appl Microbiol 46: 171-175

Senevirante G., Zavahir J.S., Bandara W.M.M.S., Weerasekara M.L.M.A.W. (2008a):

Fungal-bacterial biofilms: their development for novel biotechnological applications. Wrold J Microbiol Biotechnol 24: 739-743

Senevirante G., Kecskes M.L., Kennedy I.R. (2008b): Biofilmed biofertilisers: novel inocludants for efficient nutrients use in plants. In: Kennedy I.R., Choudhury A.T.M.A., Kecskes M.L., Rose M.T. (eds): Efficient nutrients use in rice production in Vietnam achieved using inocludnat biofertiliser. Proceedings of the project (SMCN/2002/073) workshop held in Hanoi, Vietnam, 12-13, October 2007. ACIAR Proceedings No 130, ACIAR, Cannabera, pp 126-130

Shaharoona B., Naveed M., Arshad M., Zahir Z.A. (2008): Fertilizer – dependent efficiency of Pseudomonas for improving growth, yield and nutrients use efficiency of wheat

( Triticum aestivum L.) Appl Microbiol Biotechnol 79: 147-155

Sheng X, He L, Wang Q, Ye H, Jiang C (2008a): Effects of inoculation of

biosurfactant-producing Bacillus sp. J119 on plant growth and cadmium uptake in a cadmium-amended soil. J Hazard Mater 155:17–22.

Skinner M.K. (2014): Nowy rodzaj dziedziczenia. Świat Nauki (Scientific American) wrzesień: 37-41

Toussaint J.P, Pham T.T.M., Barriault D., Sylvestre M. (2012): Plant exudates promote PCB degradation by a rhodococcal rhizobacteria. Appl. Microbiol. Biotechnol. 95: 1589–1603

Van der Ent, S. et al. (2008): MYB72 is required in early signaling steps of rhizobacteria- induced systemic resistance in Arabidopsis. Plant Physiol. 146, 1293–1304

Van der Ent, S. et al. (2009): Priming of plant innate immunity by rhizobacteria and b- aminobutyric acid: differences and similarities in regulation.

New Phytol. 183, 419–431 28

Van Oosten, V.R. et al. (2008): Differential effectiveness of microbially induced resistance against herbivorous insects in Arabidopsis. Mol. Plant Microbe Interact. 21, 919–930

Varga, S. et al. (2013): Transgenerational effects of plant sex and arbuscular mycorrhizal symbiosis. New Phytol 199: 812–821

Viebahn, M. et al. (2005): Assessment of differences in ascomycete communities in the rhizosphere of field-grown wheat and potato.

FEMS Microbiol. Ecol. 53, 245–253

Yan T., LaPara T.M., Novak P.J. (2006): The reductive dechlorination of

2,3,4,5-tetrachlorobiphenyl in three different sediment cultures: evidence for the involvement of phylogenetically similar Dehalococcoides-like bacterial populations, FEMS Microbiol. Ecol. 55: 248–261

Yanez–Ocampo G., Sanchez-Salinas E., Jimenez-Tobon G.A., Penninckx M.,

Ortiz-Hernandez M.L (2009): Removal of two organophospate pesticides by a bacterial consortium immobilized In alginate or tezontle.

J Hazard Mater 168: 1554-1561

Zanaroli G., Balloi A., Negroni A., Borruso L., Daffonchio D., Fava F. (2012): A Chloroflexi bacterium dechlorinates polychlorinated biphenyls in marine sediments under in sit-like biogeochemical conditions, J. Hazard. Mater. 209: 449–457